從「始祖鳥」說起 －白頭老翁－
# 「始祖鳥」是鳥嗎？
# 始祖鳥真的是今生鳥類的祖先嗎？
# 始祖鳥是由恐龍演化而來嗎？
# 始祖鳥會飛嗎？
自從1861年，一個名叫梅爾（Herman von Meyer）的業餘化石
採集者，在德國南部巴伐利亞邦索倫霍芬地區的石灰岩板採石場
不小心敲到了印有羽毛印痕的石灰岩板迄今 ，「始祖鳥」
（Archaeopteryx lithographica）出土已逾百年，始祖鳥的化石也
已被發現七例。但始祖鳥所引發的問題卻還持續在古生物界引爆
著。我們就從幾個具爭議性的議題和大家一起探討：
或許你認為這不該會是個問題，因為生物界對鳥的定義是非常簡單而明確的，凡是「有羽毛的恆溫動物」即是鳥，如果對今生生物來說，這顯然不會是個問題，但對始祖鳥來說，牠是否為恆溫動物？就頗值得討論了。
始祖鳥生存於距今一億四千五百萬年前的晚侏羅紀時期，在那個恐龍橫行的年代，似烏鴉大小的始祖鳥實在算不上什麼起眼的角色，但牠卻是現在已知最早的「長著羽毛的動物」，這在演化上代表著某種特殊的義意，但算不算是最早的「鳥類」呢？仍有許多人抱持著保留的態度，因為牠除了長著羽毛以外，倒是看不出牠哪一點像是一隻「鳥」。牠長著長長的肉質嘴巴、滿口的利牙、拖著長長的尾巴（現存鳥類的尾椎骨都已癒合成為「尾綜骨」，如果我們在野外看到一隻尾巴很長的鳥，那是指牠的尾羽很長）、前肢有爪，怎麼看都不像鳥，所以始祖鳥到底該算是一種鳥，還是一種披著羽毛的恐龍？大家仍認知上的差距。事實上，在七例「被認為是」始祖鳥的化石中，有幾例缺乏羽毛印痕的化石還曾被誤判為其他小型恐龍達數十年，甚至有的至今還在爭論那到底是始祖鳥還是另一種小型恐龍的化石。
既然我們以「有羽毛的恆溫動物」來做為「鳥」的認定標準，我們也都同意始祖鳥是長著羽毛，接下來就是「牠是否為恆溫動物」？其實我們很難判斷一個化石動物是否是恆溫動物，儘管古生物學家們嚐試從「巴氏管」的有無、腦容量的大小或從骨骼的結構上去歸納出恆溫動物的標準特徵，但畢竟那只是用現存物動的特徵來推論，任誰也無
法斷言始祖鳥是恆溫動物；但反過來說，我們也不能證明始祖鳥是一種變溫動物。所以大家各退一步，二一添作五，我們就當始祖鳥是一種鳥吧。
我們雖然好意地想幫鳥兒找個祖先，好讓他們能認祖歸宗，不過子曰：「非其鬼而祭之，諂也。」這件事大家可得好好琢磨琢磨，草率不得。
在前面我們已經達成共識，認為始祖鳥是鳥，同時牠也是現在已知最早的鳥，但牠真的是今生鳥類的祖先嗎？說實在的，牠除了有羽毛外，實在看不出牠是一隻鳥，所以我們很難想像牠是鳥類的祖先（有一些空骨龍類的小型肉食恐龍甚至比始祖鳥更像「鳥」）。
在始祖鳥出土後，大家讚嘆之餘都想「自古英雄造時勢，豈有主角等燈光」，為什麼自己不來挖挖看，說不定也可以在我家後院挖到些什麼東西。於是全世界的古生物學家就在各地卯起來猛挖，當然陸續也有一些收穫，尤其最近幾年海峽對岸更是挖出了一大堆中生代鳥類的化石，如孔子鳥、中國鳥、冀北鳥、遼寧鳥、甘肅鳥等一大堆聽都沒聽過的鳥，新化石出土的速度之快，連文獻都來不及刊載。不過自古文人相輕，古生物界亦然，挖到新化石的不免大肆吹噓，自認發現了空前重要的化石；沒挖到的則一副酸溜溜，無不以最嚴苛的角度來審視，稍有瑕疵就大加撻伐，欲除之而後快。所以新化石如果沒有充份的理論根據，是很難獲得大家一致的認同。或許這也算是「大膽假設，小心求證」的科學態度吧，只是假設的和求證的似乎不是站在同一陣線上罷了。
這些新出土的鳥類化石標本中，孔子鳥、遼寧鳥與始祖鳥是同屬生活在侏羅紀時期，其他大多是生存於比侏羅紀略晚的白堊紀，這些中生代的化石鳥有些與始祖鳥同期，有些僅比始祖鳥略晚，卻明顯地比始祖鳥具有更多今生鳥類的特徵（遼寧鳥甚至被歸入今鳥亞綱），似乎不像是由始祖鳥演化而來。甚至還有另外一種更顛覆的說法，認為始祖鳥和鳥一點關係都沒有，牠只是另一種試圖朝空中發展的生物（就如同翼龍或蝙蝠），只是牠剛好也長著羽毛罷了。
另外值得一提的是有一種名叫「原鳥（Protoavis）」的化石於1986年在美國德州出土，據說牠比始祖鳥還早7500萬年，也就是生存在三疊紀，據說牠比始祖鳥還擁有更多的鳥類特徵，不過很遺憾的是牠沒有羽毛印痕。如果「原鳥」真的是一隻鳥的話，那整個鳥類演化史大概就要重新寫過了。不過認同「原鳥」是鳥的人並不多，大多數的古生物學家仍把它視為異端，認為那只是由一些爬蟲類的化石拼湊而成。原鳥至今仍未被古生物學界的主流派所接受（顯然不是只有KMT才有主流、非主流之分）。
現今一般的的生物學家們把鳥綱分成古鳥亞綱（或叫蜥尾亞綱）和今鳥亞綱（扇尾亞綱）兩個亞綱，始祖鳥是屬於古鳥亞綱，而今鳥亞綱的起源僅能追溯到白堊紀晚期的黃昏鳥、魚鳥（近年中國中生代鳥類化石大量出土，遼寧鳥可能把今鳥亞綱的起源推至侏羅紀晚期，但其在演化上的定位仍未完全論定，我們留待以後再另文介紹）。So，基於「西瓜偎大邊」的基本國策，在這裡我們仍是必須把主流派的理論介紹給大家，那就是：始祖鳥是現在已知最早的鳥類，但牠似乎只是鳥類演化史上的一個旁支，而不是今生鳥類的直接祖先。
在討論這個問題之前，我們要先確定恐龍是什麼東西？說也奇怪，從小我們就在談恐龍，近年「侏羅紀公園」系列電影為史帝芬史匹伯賺進了大把的鈔票，「酷斯拉」也趁勢想出來Ａ一票，但從來就沒有人告訴我們「恐龍」是啥米碗糕。所以在每個人印象裡，恐龍的形態就可能是陷入「各自表述」的狀態：有些恐龍可能是個令人顫慄的龐然
大物，沒事喜歡張著血盆大口到處嚇人傢伙；有些可能是長得慈眉善目，會幫原始人搬東西；有些可能會張著皮膜翅膀在空中盪來盪去，還有一些可能住在水裡，脖子長長的，四肢長得鰭……。
其實根據「權威人士」的說法，我們所稱的恐龍明確的說，應該是屬於古龍綱（有的分類學家把它併入爬蟲綱）的「龍盤目（或稱
蜥臀目）」和「鳥盤目（或稱鳥臀目）」兩類動物，古龍綱的成員除了恐龍外還包括前面所說在空中盪來盪去的「翼龍目」及鱷魚的祖先「原鱷目」，翼龍與魚龍雖是恐龍的近親，但並不算是恐龍。「龍盤目」下又分獸腳亞目（如暴龍、細顎龍、迅猛龍、偷蛋龍等用兩隻後腳行走的肉食性恐龍）及蜥腳亞目（如雷龍、梁龍、腕龍等用四隻腳行走的草食性恐龍）；「鳥盤目」下又分成鳥腳亞目（如禽龍、慈母龍等）、頭飾亞目（或稱角龍亞目，如三角龍、厚頭龍等）及甲龍
亞目（如劍龍、沱江龍、包頭龍等）等三個亞目。
至於恐龍是不是都是型如其名的龐然大物呢？其實不然，恐龍的體型大小差距很大，目前已知體型最大的是「地震龍」（以其走起路來可能天搖地動而得名），身長逾 四十公尺 ，不過牠是吃素的，我們可以不用太擔心（其實恐龍早在人類出現的7600萬年前就已經滅絕了，縱始牠吃人，我們也沒什麼好擔心，不過還是要提一下，大部份的恐龍都是佛教徒，只有獸腳亞目的那些傢伙才吃葷食。）最大的肉食性恐龍是暴龍，身長約 十五公尺 （酷斯拉雖然更大，但那只有在電影裡才看得到），已知最小的恐龍是細顎龍，就如同始祖鳥般大小。
恐龍家族簡介至此，我們這篇要介紹的還是始祖鳥。雖然在生物界已普遍認為始祖鳥不是今生鳥類的直接祖先，不過牠似乎還是和今生鳥類有著相當的曖昧關係，對於這種最早的鳥類由何而來大家還是頗感興趣，前面說過，始祖鳥長得實在像細顎龍，所以不免有人會認為牠是由細顎龍這類的空骨龍類恐龍所演化而來，甚至有一位古生物學家就直接說：「恐龍並未滅絕，只是牠現在叫做鳥類。」也就是說他認為鳥類就是由恐龍演化而來。不過這種說法也受到很多質疑，其中一個很重要的問題是這些很像始祖鳥的空骨龍類出現的年代都與始祖鳥同期或較為晚期，也就是說我們不能指稱一種生物源自比牠晚的生物。當然在其他骨骼上的特徵也有許多值得爭議的地方，譬如始祖鳥有飛行時可用來支撐翅膀的鎖骨，恐龍則沒有，但更早期的某些槽齒類卻也有鎖骨，所以認為鳥類與恐龍早在槽齒類時期就已分道揚鏢，只能算是表親，而非恐龍的直系卑親屬；也有人認為鳥類的某些骨骼特徵類似鱷魚而認為鳥類應源自原鱷目。如果我們把前面所提到
的「原鳥」也列入考慮，那就更有趣了。雖然後來有人找到一些具有鎖骨的空骨龍類恐龍，但仍是那個老問題，時序不對，於是只能假設「始祖鳥是由某一種尚未發現的早期空骨龍類恐龍演化而來」至少這是比較主流的說法。
由於始祖鳥的化石顯示牠並不具龍骨突，牠們應該是沒有足夠發達的胸肌來鼓翅起飛，所以長期以來始祖鳥被認為可能主要是在地面上棲息覓食，揮舞著牠的羽肢撲擊小型爬蟲及昆蟲（這有點「輕羅小扇撲流螢」的味道），他們可能沒有自力飛行的能力。當然牠的前肢有爪，所以牠也被認為有可能利用牠的利爪鉤爬到樹上，再滑行下來（類似飛鼠的滑翔）。不過也有人持不同的看法，認為始祖鳥前肢的羽毛左右不對稱，是一種飛行鳥類的特徵；也有人認為始祖鳥腳爪的彎度並不適合地棲而較適合樹棲，所以認為始祖鳥應該像現在的鳥兒一樣，可以自由自在的在空遨翔。但猜想畢竟只是猜想，Who knows？
（以上本文錄自屏東野鳥學會：www.bird.org.tw/pingtung/BIRDLOGO/BIRD5.HTM）
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